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原生生物（上）：共有的特征和奇妙的多樣性
你可能聽說過植物、動(dòng)物和真菌，這些是我們生活中常見的真核生物，也就是細(xì)胞內(nèi)有核的生物。
但是你知道嗎，除了這三大類，還有一些真核生物，它們既不屬于植物，也不屬于動(dòng)物，也不屬于真菌，它們就是原生生物（protista）。
值得注意的是，國內(nèi)外不少動(dòng)物學(xué)參考書雖然遵循慣例把“原生生物”稱為“原生動(dòng)物”，但一般都會(huì)在內(nèi)文中進(jìn)行說明。
2016年出版的相關(guān)教材可能是國內(nèi)最后一版直接稱“原生動(dòng)物”的專業(yè)圖書了
via 科學(xué)出版社
原生生物是一種非常古老和多樣的生物，它們的結(jié)構(gòu)比較簡單，多為單細(xì)胞，有些有聚落和集群特征，但沒有典型的組織和胞間聯(lián)系。
經(jīng)典動(dòng)物學(xué)認(rèn)為它們這些單細(xì)胞真核生物，是由原核生物演化而來的，他們也被看作是保留了所有真核生物的共同祖先的一些特征。
現(xiàn)生生物系統(tǒng)發(fā)生示意圖
by Maulucioni and Doridí on Wikimedia
絕大部分原生生物主要生活在水中，其中有些可以進(jìn)行光合作用，有些可以捕食其他生物，有些可以寄生，并引起人類的一些疾病，但也有些可以與其他生物共生和互惠，原生生物的世界可稱得上是一個(gè)充滿奇妙關(guān)系的世界。
那么，原生生物有哪些特征呢？原生生物有哪些分類呢？原生生物在生態(tài)系統(tǒng)中有什么作用呢？今天，我們就來一起探索一下原生生物的剪不斷理還亂的各種關(guān)系。
原生生物的特征
原生生物被認(rèn)為是真核生物中最低等的，它們的細(xì)胞有原生質(zhì)膜，有的外面還有一層胞外物質(zhì)，如細(xì)胞壁、外殼、骨架等。
原生生物的運(yùn)動(dòng)方式也很多樣，有些有鞭毛或偽足，有些有纖毛，有些可以整體進(jìn)行變形或旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。
大部分是原生生物（注意紅藻和綠藻屬于“原始色素體生物”但不屬于“原生生物”） via Wikimedia
原生生物的營養(yǎng)方式也很多樣，有些是光能自養(yǎng)型，有些是光能兼性異養(yǎng)型，有些在不同情況下營養(yǎng)方式不同，可以看作是混合營養(yǎng)型。
原生生物的攝食方式也很多樣，有些通過相對(duì)固定的胞口攝食，有些通過偽足吞噬，有些通過胞飲。介質(zhì)誘導(dǎo)類內(nèi)吞則多出現(xiàn)在原生生物的識(shí)別等其他生理過程中。
不同類型的內(nèi)吞作用（Endocytosis）
by Mariana Ruiz Villarreal
原生生物依據(jù)不同類群和不同排泄物質(zhì)，其排泄方式也有不同，有些通過伸縮泡的伸縮活動(dòng)，有些則主要依靠自由擴(kuò)散。
原生生物雖然沒有細(xì)胞分化，但為了執(zhí)行各種生物學(xué)功能，它們的結(jié)構(gòu)復(fù)雜、變異多樣，反映了它們的演化歷史和適應(yīng)環(huán)境的能力。
原生生物是從原始的真核生物祖先發(fā)展而來的，也具有現(xiàn)代的植物、真菌和動(dòng)物祖先的特征。
原生生物的分類
原生生物的分類是一個(gè)非常復(fù)雜和動(dòng)態(tài)的問題，因?yàn)樵锸且粋€(gè)并系群，也就是說，它們并不是一個(gè)自然的分類單元，而是一些不同的類群的集合，它們之間的關(guān)系還不清楚。
過去，原生生物的分類是基于它們的形態(tài)和生理特征，比如有沒有細(xì)胞壁，有沒有葉綠體，有沒有鞭毛等，這樣的分類方法很不科學(xué)，因?yàn)樗鼈兒雎粤嗽锏难莼P(guān)系。之后，原生生物的分類是基于它們的分子和基因特征。
近期，原生生物的分類結(jié)合了經(jīng)典表型和基因序列證據(jù)，這樣的分類方法更加科學(xué)，因?yàn)樗鼈兎从沉嗽锸苓x擇和演化的歷史。
2020年的真核生物關(guān)系示意圖，注意“古蟲類”被圈出
by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson on Cell
目前，原生生物的分類仍然沒有一個(gè)統(tǒng)一的結(jié)論，不同的學(xué)者有不同的觀點(diǎn)和方法，但是在經(jīng)典分類方法中有一些相對(duì)大家比較接受或者有利于生產(chǎn)生活實(shí)踐的分類方案。
開動(dòng)在這里揀選幾個(gè)經(jīng)典分類的類群，其中的劃分目前還有較大爭(zhēng)議，請(qǐng)大家注意。
原始色素體生物（Archaeplastida）
原始色素體生物就是所謂的“原始質(zhì)體生物”，顧名思義，是一個(gè)包含原生生物、部分藻類和其他植物的群體，經(jīng)典研究認(rèn)為是單系群，這個(gè)似乎很好理解，但其中的成員爭(zhēng)議越來越大。
目前，這些生物構(gòu)成了哲學(xué)意義上的“泛植物”，包括灰胞藻、紅藻和現(xiàn)在廣布的綠色植物的祖先，它們是具有色素體的生物，可以進(jìn)行光合作用，是生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者。
灰胞藻
by NEON from Kanazawa, Ishikawa Pref., Japan
不等鞭毛類（Heterokonta）
該類群的成員基本上屬于原來的不等鞭毛門，包括褐藻、硅藻、黃藻、卵菌等，它們的細(xì)胞有兩根不同長度的鞭毛。
其中不少種類可以進(jìn)行光合作用，有些可以捕食或分解有機(jī)物，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
臭名昭著的馬鈴薯晚疫?。≒hytophthora infestans）病原體
屬于其中的卵菌綱（Oomycetes），俗稱水霉 (water mold)
by Matteo Garbelotto, UC Berkeley, Edwin R. Florance, Lewis & Clark College and the USDA
囊泡蟲類（Alveolata）
它們就是俗稱的囊泡蟲（和囊泡藻），包括頂復(fù)門、纖毛蟲門、色蟲門和雙鞭毛蟲門等。
顧名思義，囊泡蟲的細(xì)胞有一層囊泡。它們有些可以進(jìn)行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
紅細(xì)胞中的瘧原蟲 by Dr Graham Beards
瘧原蟲（屬，Plasmodium）是一類寄生性的囊泡蟲
隱藻類（Cryptophyta）
它們與原始色素體生物的關(guān)系一直有較大爭(zhēng)議，近期的研究通常認(rèn)為隱藻類是原始色素體生物的一類成員。
隱藻的細(xì)胞有兩根鞭毛和色素體，可以進(jìn)行光合作用，也可以吞噬其他生物。
有趣的是，隱藻中存在一種內(nèi)共生關(guān)系，即紅藻寄生于隱藻門的細(xì)胞中，為它們提供藻紅素。
掃描電鏡下的隱藻 via CSIRO
眼蟲門（Euglenozoa）
這是一類著名的教學(xué)生物，包括眼蟲和動(dòng)質(zhì)體兩個(gè)門，它們的細(xì)胞有兼具葉綠素和眼點(diǎn)。
眼蟲之所以被稱為“眼蟲”是因?yàn)閹в醒埸c(diǎn)結(jié)構(gòu)，而不是鏡下看起來像是眼睛。
眼蟲門生物有些可以進(jìn)行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
兩只眼蟲 by Stjepo on Wikimedia
黏菌（粘菌）門（Mycetozoa）
黏菌是最近幾年的網(wǎng)紅原生生物，它們其實(shí)包括漿菌、網(wǎng)菌和粘菌。
黏菌門生物的細(xì)胞沒有細(xì)胞壁，可以變形和運(yùn)動(dòng)，它們具有變形蟲狀的身體構(gòu)造，它們還具有釋放孢子的子實(shí)體。黏菌一般可以分解有機(jī)物，是陸生生態(tài)系統(tǒng)中的分解者。
煤絨粘菌（Fuligo septica） by Siga on Wikimedia
原生生物分類的選讀內(nèi)容*
幾個(gè)類群的劃分是基于生產(chǎn)生活實(shí)踐的，有的是故意的，有的是不小心的。
其中，有些一開始被認(rèn)為是單系群，也就是說，它們包括由一個(gè)共同祖先及其演化而來所有后代的，比如原始色素體生物、不等鞭毛類和隱藻類；有些早就知道是并系群，也就是說，它們是由多個(gè)不同祖先演化而來的，或者后代種類包含不全，比如囊泡蟲類；有些是多系群，簡單地說就是說它們的劃分不包含共同祖先，是由多個(gè)不同的單系群組合而成的，比如粘菌類。
由于多系群和并系群的定義接近并有重合，除了專門考據(jù)之外，現(xiàn)在一般統(tǒng)一使用并系的說法。
原生生物的分類還在不斷地更新和修正，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，我們會(huì)對(duì)原生生物的演化關(guān)系有更深入的了解，也會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的新的原生生物，原生生物的分類就是一個(gè)充滿變化和發(fā)現(xiàn)的世界。
原生生物的生態(tài)
原生生物在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用，它們是水生和陸生生態(tài)系統(tǒng)中的基礎(chǔ)生物，也是其他生物的食物來源和共生伙伴。
藍(lán)藻不是真核生物，所以不屬于“原生生物”
原生生物中有很多可以進(jìn)行光合作用的生物，如各種“藻”類，它們可以利用太陽能和二氧化碳制造有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣，是生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，為其他生物提供能量和物質(zhì)。
黏菌進(jìn)食（延時(shí)攝影） via Popular Mechanics
原生生物中也有很多可以捕食或分解有機(jī)物的生物，如纖毛蟲、粘菌等。
它們可以利用有機(jī)物作為能量和物質(zhì)的來源，同時(shí)釋放二氧化碳和其他物質(zhì)，是生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者和分解者，為其他生物提供營養(yǎng)和循環(huán)。原生生物的這些作用，維持了生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。
原生生物中也有很多可以與其他生物共生或互惠的生物，如雙鞭毛蟲等，它們可以與其他生物建立一種互利的關(guān)系，互相提供一些有益的東西，如營養(yǎng)、防御等。原生生物的這些作用，增加了生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復(fù)雜性。
賈第蟲就常備劃分為上文提到的“古蟲”
藍(lán)氏賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia） via CDC
原生生物中也有很多可以影響我們?nèi)祟惖纳?，如瘧原蟲、賈第蟲（屬）等。
它們可以寄生在人類的身體內(nèi)，引起一些嚴(yán)重的疾病，如瘧疾、賈第蟲病等。原生生物的這些負(fù)面影響，威脅了我們的健康，在某些時(shí)期和環(huán)境中甚至影響力了我們的生存。
結(jié)語
原生生物，具有相對(duì)一致的特征和多種多樣的適應(yīng)，它們稱得上是生命的活化石和多樣性的活見證。
赫克爾（Ernst Haeckel）的生命之樹
原生生物奇妙的多樣性使它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用。它們是我們需要了解和研究的生物，也是我們的良師益友。讓我們一起欣賞和探索原生生物的世界吧！
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