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【生物進化】偉大的卷曲 之 菊石簡史
文／張鋒 重慶古生物研究院
圖／Masato Hattori, Science Photo Library
一說起菊石，熟悉化石的人立刻就會聯(lián)想到卷曲的形象。熟悉菊石和生命演化的人都知道菊石是一種了不起的遠古明星生物。有人把菊石比作歷史悠久的海洋武士，以外殼為盔甲，以腕鉤為利刃，扮演著維護中生代海洋秩序的中層捕食者。無疑數(shù)量巨大、種類繁多的菊石留下了太多的傳奇故事供人們去研究、探索、品味和欣賞。它們的外殼和化石成為了地層中永恒的印記，記錄了地球的演變，見證了無數(shù)次的變遷和災難。菊石家族3億多年的歷史就是一部不可替代的寶貴地球史書，鐫刻著偉大的卷曲帶給我們的輝煌記憶。
菊石身份證
圖／右上 Emily Osterloff, Natural History Museum
祖先溯源：直殼亞目始變彎
菊石屬于頭足類，在菊石出現(xiàn)之前，頭足類在古生代寒武紀到志留紀，是鸚鵡螺類的直角石唱主角。但菊石的祖先卻不是與之外形相似的鸚鵡螺類。
菊石類祖先很有可能是和鸚鵡螺生活在同一時期的桿石亞綱中的直殼亞目成員，現(xiàn)在也有觀點視其為菊石，因此菊石的歷史可能被提早到志留紀晚期。這些頭足類擁有直的殼體，存在于整個古生代。這些殼體具有泡狀原殼與邊緣體管，除了卷曲在所有方面都非常類似于菊石的殼體，且同樣沒有殼室沉積?？茖W家曾經在德國的萊茵蘭地區(qū)泥盆紀早期產的化石中發(fā)現(xiàn)了從直殼外形到疏松卷曲，然后到類似菊石的緊密卷曲的變化。這些可以用于追索菊石的祖先問題。
菊石的祖先：桿石亞綱 圖／NHM_Bryozoa
泥盆紀崛起：從無棱菊石到棱菊石
一般認為，最早的菊石時代是泥盆紀初期。當時出現(xiàn)了古老的菊石類群——似古菊石家族或無棱菊石家族。其縫合線幾乎都是直的，且有一大型的凸起原殼，在無棱菊石中被一穿孔臍部容納其中。而且，其他早期屬并沒有穿孔臍部，這里非?？焖俚爻霈F(xiàn)了更“高級的”特征，諸如殼體的漸開線與縫合線蜿蜒度的增加導致出現(xiàn)棱菊石型狀態(tài)。
似古菊石（Anarcestes Mojsisovics, 1882）。此化石產自摩洛哥，藏于法國自然歷史博物館
圖／Peter MASSICARD, www.gbif.org
棱菊石（Goniatites crenistria Phillips, 1836）
圖／Korn D, Ebbighausen V. 2008. Fossil Record 11: 100, museum-fossilrecord.wiley-vch.de
從泥盆紀中期開始出現(xiàn)了棱菊石家族。它們和其他菊石的區(qū)別在于擁有一個背部體管。這個家族十分龐大，其后的古生代中，大多數(shù)菊石都是這個家族的成員，其中有一個家族是生活在泥盆紀晚期的海神石?？傮w上，棱菊石最典型的特征就是身體上的棱菊石型縫合線。
這些古生代類群不僅活過了整個泥盆紀與石炭紀，還一直存活到了二疊紀，一路上經歷了很多危機。在泥盆紀最晚期，菊石經歷了家族第一次同時也是地球歷史第二次的大滅絕事件。棱菊石目幾乎滅絕，但其中的圓葉菊石超科幸存下來，并且開啟了石炭紀棱菊石的大輻射。
石炭－二疊紀風云：棱菊石繁盛
石炭紀時期，菊石演化又一次掀起了高潮。這是因為此時四足動物還沒有下海，而且菊石擁有明顯的“硬件”和“軟件”優(yōu)勢?！坝布鄙?，根據(jù)石炭紀出現(xiàn)的最早新蛸類，推測菊石較早就具備了類似現(xiàn)代蛸亞綱的腕、眼和愈合漏斗。加上堅硬的貝殼、沉積有鈣鹽的堅硬顎部，較好的浮力調節(jié)能力，還有長期積累的種群數(shù)量，這些“裝備”讓菊石在當時古生代海洋中舉足輕重。在“軟件”上，菊石的生命周期較短，每批次繁殖只產生一種性別的后代，以避免自交。菊石具有明顯的性雙形，雄性和雌性可以分別在相互獨立的自然空間中演化，各自經受自然選擇。這樣，可以保留多種變異，結合后期可能的RNA編輯，就能帶給菊石頂級的演化速度。一些菊石更是具備了卵胎生的能力，胚胎在母體的硬殼內發(fā)育成形，提高了成活率。所有這些生存策略，讓菊石迅速擴大種群數(shù)量，很快占據(jù)了廣闊的生態(tài)空間。
到了二疊紀晚期，棱菊石也走了下坡路。而后在二疊紀末期，菊石又經歷了家族第二次同時也是地球有史以來最大規(guī)模的生物大滅絕。這次事件導致三葉蟲、四射珊瑚等很多重要的動物類群徹底消失。雖然菊石中也有很多類群衰敗至消失，但前碟菊石目的幾個屬成功跨越二疊紀－三疊紀界線，進入中生代，迎來黎明。
二疊紀大滅絕重創(chuàng)菊石家族
圖／Jackson Chambers, Earth Archives
三疊紀復蘇：齒菊石時代
二疊紀末大滅絕極為慘烈，因此，在三疊紀剛開始時，環(huán)境非常不宜居。然而科學家竟然在這個時期的地層中發(fā)現(xiàn)了菊石，而且這個層位只有菊石，并沒有其他化石，可見菊石生命力之強，它們是二疊紀末大滅絕后最早走上復興的物種。
前碟菊石目的若干二疊紀幸存者發(fā)生了十分成功且“爆發(fā)性”的適應輻射。三疊紀菊石幾乎都屬于齒菊石亞目。
齒菊石
圖／Porshunta, Wikimedia Commons
這時菊石的縫合線變得更加復雜了，這種樣式被稱為齒菊石式。除了少數(shù)一些奇特卷曲的異形之外，大部分齒菊石亞目成員都擁有齒菊石式縫合線。
而在三疊紀早期的一部分齒菊石亞目成員，則分化出一個特殊的支系，成為三疊紀之后的重要類群，這就是葉菊石目。這類菊石均為光滑殼體，帶有典型的葉菊石式縫合線。三疊紀晚期，葉菊石家族中又產生了另外一個持續(xù)存在的家族——弛菊石目。這個目的歷史比較有意思，地層學證據(jù)顯示其持續(xù)存在到白堊紀，但是其類群內部卻幾乎沒有多余的演化，具有顯著的保守性，然而，其演化分支卻成為了中生代非常多樣化的菊石。
三疊紀最先復蘇的菊石早已牢牢占據(jù)了生態(tài)位，雖然當時海洋還有魚類，但它們始終生活在數(shù)量龐大的菊石的陰影下。
最復雜的菊石式縫合線
圖／Fossilera #51868
侏羅－白堊紀巔峰與滅絕：菊石時代
菊石在三疊紀已經足夠榮耀了，但是侏羅紀和白堊紀才是菊石家族的巔峰。在這段超過1億3千萬年的漫長時間里，發(fā)生了在菊石王國里從未出現(xiàn)過的演化模式，科學上稱之為迭代演化，也可以理解為“古生物接力賽”。也就是說，祖先類群不斷地產生短期存在的類群，按順序先后替代。這些新的類群在較短時間里即可擴散且多樣化，然后很快就滅絕。它們留下的空間環(huán)境而后被同樣短命的祖先類群后裔所占據(jù)。
葉菊石家族和弛菊石家族這兩個家族都特別能活，生存時間跨越了整個中生代，這兩個菊石家族都發(fā)生了輻射演化，開枝散葉產生了其他譜系，比如馬蹄菊石家族和冠菊石家族等。這些菊石當中的每一類都只占據(jù)一小段時間的優(yōu)勢，在其短暫的光榮時期里發(fā)生微小的適應性輻射，又快速產生短命的類群。
通過不斷迭代演化，菊石達到了自身的巔峰。當陸地迎來恐龍時代的同時，海洋迎來了菊石的時代。這個時候菊石的縫合線也發(fā)展為最復雜的菊石式類型。
盛極而衰，隨著環(huán)境的變化和魚類等生物的崛起，從白堊紀早期開始，菊石也逐漸走下坡路。然而菊石家族為了自身的延續(xù)，依然在不斷地調節(jié)身體結構，不斷地適應環(huán)境。
首先，菊石的殼體防御功能不斷增強。這主要體現(xiàn)在殼體上的裝飾物越來越復雜了。復雜的裝飾可以增加殼體強度，殼體不容易破，顯然有利于菊石抵御捕食者的利齒。然而，光滑的圓形外殼才是最適合游泳的設計，如果肋的寬度與直徑比例超過0.05，外殼的水動力效率便會顯著降低。侏羅紀和白堊紀很多菊石的裝飾都大于這個臨界值，說明它們?yōu)榱思訌姳Ｗo而犧牲了速度。這就意味著，菊石的速度已經無法逃脫越來越快的捕食者，被迫選擇增大殼飾來抵御攻擊。其實，從晚古生代到中生代，菊石殼飾就有逐漸增強的趨勢。殼上用于防御的肋部越來越顯著。這個肋部早在古生代就有了，但在整個古生代，肋大多都很小，因此光滑的殼占主流，這也從側面表明菊石在古生代不太容易受到攻擊。但到了中生代，魚龍、蛇頸龍、滄龍等海生爬行動物占據(jù)海洋，導致菊石需要加強防御，因此殼肋的強度急劇增大。在侏羅紀中期，帶有強壯殼飾的菊石數(shù)量開始爆發(fā)式增長，這種情況一直持續(xù)到白堊紀末。
其次，菊石不斷大型化。最具代表性的無疑就是生活在8000萬年前的史上最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石（Parapuzosia seppenradensis），可達2.55米！此外，同一時期平盤菊石家族也選擇增大體型，直徑也可以達到1米。為什么菊石會變得這么大？研究推測可能與種族的退化有關系。當時的魚類已經進入到真骨魚階段，這些魚機動靈活，菊石已經無力在需要靈活性和速度的小型生態(tài)位同它們競爭，干脆就走向另外一個極端“大型化”，以便更好生存。這一點同天空中的翼龍倒是有點異曲同工。還有一個原因是當時海洋中巨大的捕食者滄龍等橫行，曾經有證據(jù)表明滄龍捕食菊石，因此菊石可能是同滄龍開展了矛與盾的軍備競賽。不過，目前還沒有滄龍捕食大型菊石的證據(jù)，一切有待未來揭曉。
還有一種情況：菊石家族的種類越來越少了，短命的群體消失了很多，但菊石屬種的壽命卻大大增加了。菊石每個屬的平均壽命約200萬年，但有一些可以存活400－500萬年，甚至一些屬能夠存活上千萬年之久！
此外，白堊紀的兩次小滅絕事件對菊石家族的影響也不小。這兩次事件都是由大洋缺氧引起的。第一次事件叫做阿普特階滅絕事件，發(fā)生在大約1.1億年前。這次事件雖然因為菊石可以耐低氧而影響不大，但卻給菊石孕育出了一個危險的敵人——真骨魚。于是在此事件之后，真骨魚崛起，菊石種類也持續(xù)下降。9300萬年前，發(fā)生了第二次事件，叫做塞諾曼－土倫階滅絕事件。這次事件中雖然真骨魚和菊石都受了影響，但菊石家族的衰敗似乎成了定局。尤其是滅絕事件之后，雖然環(huán)境又開始向好的方向發(fā)展，但真骨魚和菊石卻是此長彼消了。最后一個從早侏羅紀一脈相承的菊石類群——單菊石超科消失了，這就標志著正統(tǒng)演化的菊石老家族全部覆滅，只剩下咱們前面說的葉菊石——由白堊紀輻射演化出來的新成員，在茍延殘喘了?？梢姡缤铸堅缭谛⌒行墙蹬R以前就已經衰落，菊石也早在末日來到之前就從某些海域消失了。
最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石
圖／Natural History Museum of Los Angeles County (2018)
白堊紀末期，菊石和恐龍一起滅絕，終結了自己的時代。不過，也許是菊石的演化和覆滅給了頭足類以啟示，之后它們反其道而行之，擺脫礙事的厚重殼體，提高游泳速度，以此換得海洋中的生存機會。到了新生代，頭足類經過箭石階段最終演化到了無殼階段，身體內還保留隔壁構造等，但身體外沒有了外殼。因此，烏賊和章魚等頭足動物都成了游泳高手，平時的泳速為每小時50千米，而遇到敵人需要逃脫時可達每小時150千米，比獵豹都快得多。
這就是菊石，歷經風云3億年，給我們留下了許多精彩的遠古故事和等待探索的謎題。它們留存在巖石中的無數(shù)神奇美麗的卷曲身軀一直讓人著迷，那么菊石還有哪些有意思的事情呢，菊石怎么繁殖、長大還有游泳的呢？請看下期雜志中本文的下篇——偉大的卷曲之菊石拾趣。
本文原載于《生物進化》雜志
2025年第2期“進化歷程”欄目
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