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中新世蘇木亞科化石揭秘南亞季風(fēng)區(qū)古環(huán)境變遷
豆科甘豆亞科(Detarioideae)作為豆科早期分化的一個(gè)重要分支，現(xiàn)今主要分布于非洲、亞洲和南美洲熱帶地區(qū)的喬木和灌木中。然而，在巴基斯坦地區(qū)，該類群的歷史演化與分布格局長(zhǎng)期缺乏確切的化石證據(jù)。中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)古生態(tài)研究組聯(lián)合國(guó)內(nèi)外多家科研機(jī)構(gòu)，在巴基斯坦東部鹽嶺(Salt Range)地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種新的豆科甘豆亞科木化石，為解答南亞季風(fēng)區(qū)中新世中晚期的古環(huán)境變遷提供了關(guān)鍵證據(jù)。
研究團(tuán)隊(duì)在喜馬拉雅山前盆地西瓦立克群(Siwalik Group)中至上中新世的卡姆利亞爾組(Kamlial Formation)河流相砂巖地層中，采集到了一塊保存完好的木材化石。通過細(xì)致的木材解剖學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)這些該化石種具有單穿孔導(dǎo)管、互列的小至中等大小的管間紋孔式、無(wú)隔木纖維、多種軸向薄壁組織類型(環(huán)管束狀、翼狀及聚翼狀，偶見輪界狀)，以及分室含棱狀晶體的軸向薄壁細(xì)胞等特征。這些特征的組合與現(xiàn)代甘豆亞科的緬茄木屬(Afzelia)和印茄屬(Intsia)高度相似。特別是其具有不規(guī)則疊生的同形射線細(xì)胞，這是將其歸入帕胡迪型木屬(Pahudioxylon)的關(guān)鍵依據(jù)。基于這一獨(dú)特的特征組合，研究者將其確立為新物種——巴基斯坦帕胡迪型木(Pahudioxylon pakistanicum Izhar, Su and Oskolski n. sp.)。
為重建該地區(qū)的古環(huán)境動(dòng)態(tài)，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)該木化石的解剖特征進(jìn)行了深入的生態(tài)指示意義分析。結(jié)果顯示，該化石具有不明顯的生長(zhǎng)輪、較寬的導(dǎo)管和豐富的軸向薄壁組織，這些均為典型的熱帶或亞熱帶潮濕氣候下生長(zhǎng)的“中生性木材”特征。這有力地表明，在現(xiàn)今氣候干旱的巴基斯坦鹽嶺地區(qū)，中新世中晚期曾被茂密的熱帶或亞熱帶森林覆蓋，而非現(xiàn)今的干旱灌叢或草原景觀。這也是該地區(qū)存在此類濕潤(rùn)森林植被的首個(gè)大化石證據(jù)。
基于確鑿的化石證據(jù)，研究進(jìn)一步限定了南亞季風(fēng)區(qū)干旱化的起始時(shí)間。該發(fā)現(xiàn)支持了喜馬拉雅山前盆地大約在800萬(wàn)年前才開始出現(xiàn)干旱化和草原廣泛擴(kuò)張的科學(xué)假說(shuō)，證明在此之前的更早時(shí)期，該地區(qū)仍具備維持森林生長(zhǎng)的穩(wěn)定水分和濕潤(rùn)氣候條件。此外，該研究還厘清了帕胡迪型木屬(Pahudioxylon)與二歧樹型木屬(Dichrostachyoxylon)之間模糊的分類界限，強(qiáng)調(diào)了疊生射線在分類鑒定及排除含羞草分支類群中的重要價(jià)值。
該研究通過首個(gè)確切的甘豆亞科化石發(fā)現(xiàn)與解剖學(xué)分析，不僅填補(bǔ)了巴基斯坦該亞科植物化石記錄的空白，更清晰揭示了南亞季風(fēng)區(qū)中新世的古環(huán)境面貌，為理解區(qū)域氣候干旱化與植被演替提供了重要線索。
相關(guān)研究成果在線發(fā)表于國(guó)際古生物學(xué)期刊Palaeoworld。版納植物園古生態(tài)研究組博士生Izhar Ullah為論文第一作者，成都理工大學(xué)蘇濤研究員和南非約翰內(nèi)斯堡大學(xué)Alexei A. Oskolski教授為共同通訊作者，參與該工作的還有版納植物園李樹峰研究員和Nguyen Ba Hung博士等。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)際科學(xué)組織聯(lián)盟(ANSO)青年學(xué)者獎(jiǎng)學(xué)金、版納植物園“十四五”規(guī)劃項(xiàng)目等多項(xiàng)基金的聯(lián)合資助。
圖1. (A)巴基斯坦鹽嶺地區(qū)卡姆利亞爾組化石點(diǎn)地質(zhì)圖(據(jù)Khan等，2024修改)。(B)野外露頭照片，箭頭指示木化石位置。
圖2. 巴基斯坦帕胡迪型木(新種)木材解剖特征(標(biāo)本號(hào)：XTBG-K-49)。(A–C)橫切面，示散孔材、生長(zhǎng)輪不明顯、導(dǎo)管多單管、環(huán)管及翼狀軸向薄壁組織。(D)弦切面，示互列橢圓形小導(dǎo)管間紋孔。(E)徑切面，示單穿孔板。(F)徑切面，示具緣導(dǎo)管間紋孔。
圖3. 巴基斯坦帕胡迪型木(新種)木材解剖特征(標(biāo)本號(hào)：XTBG-K-49)。(A, B)弦切面，示無(wú)隔木纖維和1–4列射線。(C)徑切面，示橫臥射線細(xì)胞。(D)徑切面，示具緣射線-導(dǎo)管間紋孔，大小和形狀與導(dǎo)管間紋孔相似。(E)徑切面，示軸向薄壁細(xì)胞strand(含8–15細(xì)胞)。(F)徑切面，示分室含晶細(xì)胞中的棱狀晶體(黃色箭頭)。
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