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近日，由加拿大多倫多大學(xué)與中國(guó)吉林大學(xué)聯(lián)合組成的研究團(tuán)隊(duì)，在《Scientific Reports》發(fā)表了一項(xiàng)里程碑式的古生物研究成果。團(tuán)隊(duì)在德克薩斯州早二疊世地層中發(fā)現(xiàn)的三具闊齒龍（Diadectes） 幼年骨骼化石上，識(shí)別出大量清晰的牙齒咬痕與鉆孔痕跡，這是目前已知最古老的陸生頂級(jí)捕食者與大型植食性脊椎動(dòng)物之間營(yíng)養(yǎng)互作的直接證據(jù)，填補(bǔ)了石炭 - 二疊紀(jì)四足動(dòng)物化石記錄中，大型捕食者與植食者間食性相互作用的空白，為揭示羊膜動(dòng)物演化初期陸生生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與捕食行為提供了關(guān)鍵線(xiàn)索。

闊齒龍所屬的闊齒龍科是地球歷史上第一批陸生脊椎動(dòng)物植食者，它們能夠通過(guò)口腔處理高纖維植物，占據(jù)了此前未被開(kāi)發(fā)的生態(tài)位，是陸生群落中核心的初級(jí)消費(fèi)者。此次發(fā)現(xiàn)的咬痕不僅證明早二疊世的頂級(jí)捕食者已將這類(lèi)大型植食者作為獵物 / 腐食對(duì)象，還揭示了當(dāng)時(shí)捕食者兼具撕咬肌肉組織、啃食富含軟骨的關(guān)節(jié)部位的取食行為，同時(shí)骨骼上的鉆孔痕跡也證實(shí)了節(jié)肢動(dòng)物幼蟲(chóng)的腐食作用，展現(xiàn)了早二疊世陸生生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。

研究背景：古生代陸生生態(tài)系統(tǒng)的演化空白

與中生代恐龍捕食 - 被捕食相互作用被廣泛記載（如骨骼上的牙齒咬痕）不同，古生代羊膜動(dòng)物演化初期的取食行為和營(yíng)養(yǎng)互作一直知之甚少。石炭 - 二疊紀(jì)是陸生脊椎動(dòng)物群落首次復(fù)雜化的關(guān)鍵時(shí)期，大型肉食合弓類(lèi)（如蜥代龍、異齒龍）演化出堅(jiān)固的頭骨，能夠有效撕咬、肢解獵物，成為當(dāng)時(shí)的頂級(jí)捕食者；但這一時(shí)期的早期陸生脊椎動(dòng)物群落與現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)金字塔截然不同，最初并無(wú)脊椎動(dòng)物植食者，而是以各種食蟲(chóng)動(dòng)物、食腐動(dòng)物等肉食 / 腐食類(lèi)群作為初級(jí)消費(fèi)者。

直到石炭紀(jì)末期至早二疊世，闊齒龍科才作為首個(gè)可明確識(shí)別的陸生脊椎動(dòng)物植食類(lèi)群出現(xiàn)，它們演化出特化的咬合齒列，能高效處理高纖維植物，體型迅速增大，也成為同期體型不斷演化的頂級(jí)捕食者的潛在獵物。此次研究的化石樣本來(lái)自德克薩斯州 Vale 組 Mud Hill 遺址，該遺址的化石因洪水事件堆積形成，在 1997 年的水壩挖掘中被發(fā)現(xiàn)，盡管部分骨骼（如脊椎、肋骨）因挖掘受損，但四肢骨骼保存完好，為精細(xì)研究提供了基礎(chǔ)。

精細(xì)的化石分析與多維度考證

研究團(tuán)隊(duì)對(duì) Mud Hill 遺址發(fā)現(xiàn)的闊齒龍化石進(jìn)行了精細(xì)的整理和研究，這些化石為至少三具幼年個(gè)體，骨骼鑒定通過(guò)與 Clear Fork 群已知闊齒龍化石的對(duì)比完成，其獨(dú)有的形態(tài)特征（如頰部擴(kuò)張的頜骨、具異齒型齒列、短粗且關(guān)節(jié)膨大的四肢骨骼、扭曲的四面體肱骨等）確認(rèn)了其分類(lèi)地位。

團(tuán)隊(duì)采用 Binford 分類(lèi)體系對(duì)骨骼上的痕跡進(jìn)行分類(lèi)，同時(shí)結(jié)合機(jī)械制備、高清攝影、科學(xué)繪圖等手段記錄痕跡特征；并通過(guò) Campione 和 Evans 的四足動(dòng)物體重預(yù)測(cè)公式，利用肱骨、股骨中段直徑測(cè)量數(shù)據(jù)，估算出該幼年闊齒龍的體重約 277 千克，為分析捕食者 - 獵物體型關(guān)系提供了數(shù)據(jù)支撐。此外，團(tuán)隊(duì)還將化石痕跡與 Mud Hill 遺址及鄰近地區(qū)的潛在捕食者牙齒形態(tài)進(jìn)行對(duì)比，明確了可能的造痕生物。

五類(lèi)痕跡揭示復(fù)雜的取食與腐生行為

研究人員在闊齒龍的附肢骨骼（肱骨、橈骨、股骨、脛骨、肩帶、腰帶等）上識(shí)別出五類(lèi)清晰的生物成因痕跡，均集中在富含軟骨的關(guān)節(jié)部位、骨骼關(guān)節(jié)面及邊緣區(qū)域，部分痕跡沿骨骼長(zhǎng)軸分布，反映出捕食者頭部向前的撕咬動(dòng)作，具體特征如下：

闊齒龍（Diadectes sideropelicus）的骨骼重建圖，右側(cè)視角疊加了左右兩側(cè)骨骼的牙齒咬痕和鉆孔痕跡。

刮痕（Scoring）

：數(shù)量最多、形態(tài)最多樣，多為短痕且與骨骼長(zhǎng)軸平行，深度差異大，廣泛分布于四肢骨骨骺、肩胛骨與鎖骨的連接部位、脛骨近端、髂骨葉片等區(qū)域；

凹坑（Pitting）

：常演變?yōu)橥献罟魏刍蛏畲┐毯?，?shù)量相對(duì)較少，主要出現(xiàn)在肱骨中段、肩胛骨外表面、肱骨肱骨頭周?chē)?/p>

溝痕（Furrowing）

：為深凹陷痕跡，見(jiàn)于幼年肱骨、脛骨遠(yuǎn)端、鎖骨，部分溝痕內(nèi)還嵌有牙齒印痕；

穿刺痕（Puncturing）

：孤立或成短行分布，部分可形成頜骨輪廓，部分伴隨骨骼破損（如肱骨的旋后肌突、橈骨近端關(guān)節(jié)面缺失），在股骨、鎖骨、髂骨髖臼支、脛骨髁間窩等區(qū)域尤為明顯；

鉆孔（Boring）

：為細(xì)小、圓形的針狀穿孔，孔徑均勻，淺度穿透骨骼，部分形成小型腔室，由節(jié)肢動(dòng)物幼蟲(chóng)取食形成，分布于脛骨后髁、股骨髁間窩、肱骨肱骨頭、坐骨髖臼、距骨等部位。

這些痕跡的分布特征表明，造痕生物更傾向于取食闊齒龍骨骼的低效益區(qū)域（富含軟骨的關(guān)節(jié)部位），而非肌肉豐富的高效益區(qū)域（如四肢中段、胸部、腹部），結(jié)合化石的埋藏學(xué)特征，證實(shí)死后腐食是當(dāng)時(shí)主要的取食方式，且可能比生前捕食更為普遍。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）骨骼修飾痕跡的放大圖及輪廓描記。(A) 骨化程度最低的肱骨近端關(guān)節(jié)面前方視角的穿刺痕和刮痕；(B) 肩胛骨遠(yuǎn)端外側(cè)表面的刮痕和凹坑；(C) 橈骨近端腹側(cè)視角的穿刺痕；(D) 脛骨髁間窩后方視角的穿刺痕和凹坑；(E) 脛骨遠(yuǎn)端腹側(cè)視角的溝痕和內(nèi)嵌穿刺痕；(F) 骨化程度最低的肱骨肱骨頭腹側(cè)視角的鉆孔。比例尺：5 毫米。

潛在捕食者：多種頂級(jí)捕食者參與的營(yíng)養(yǎng)互作

通過(guò)痕跡特征與潛在捕食者牙齒形態(tài)的對(duì)比，研究團(tuán)隊(duì)確定了三類(lèi)可能對(duì)闊齒龍?jiān)斐梢Ш鄣纳?，均為早二疊世的頂級(jí)捕食者：

異齒龍（Dimetrodon）

：楔齒龍科的代表性頂級(jí)捕食者，雖未在 Mud Hill 遺址發(fā)現(xiàn)化石，但在同期 Vale 組地層中廣泛分布，其體重超 160 千克，牙齒粗壯且部分具異齒型特征，能夠穿透骨骼并造成破損；

短吻蜥代龍（Varanops brevirostris）

：蜥代龍科捕食者，在 Mud Hill 遺址有發(fā)現(xiàn)，體重約 30 千克，牙齒彎曲、無(wú)鋸齒，其齒形與大部分咬痕特征高度匹配，是最可能的造痕者；

阿切氏螈（Acheloma）

：褶頸螈類(lèi)兩棲動(dòng)物，頭骨長(zhǎng)達(dá) 20 厘米，其釘狀的邊緣牙齒與部分穿刺痕特征相似，且此前研究證實(shí)其能夠穿透、甚至斷裂硬組織，為潛在的腐食者。

值得注意的是，所有咬痕的內(nèi)部表面均光滑，表明主要造痕捕食者的牙齒無(wú)棱脊或鋸齒，而異齒龍等具鋸齒齒列的類(lèi)群也可能參與取食，只是其取食集中在軟組織部位，僅留下淺痕。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。骨化程度最低的左側(cè)肱骨，展示腹側(cè)（A-B）、前方（C-D）、背側(cè)（E-F）、后方（G-H）、遠(yuǎn)端（I-J）和近端（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)橈骨展示背側(cè)（A-B）、腹側(cè)（C-D）視角；右側(cè)股骨展示背側(cè)（E-F）、腹側(cè)（G-H）視角；完整的右側(cè)脛骨展示腹側(cè)（I-J）、后方（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。骨化程度中等的幼年左側(cè)肱骨（A-D）和骨化程度更高的左側(cè)肱骨（E-L），展示腹側(cè)（A-B、E-F）、后方（C-D、G-H）、遠(yuǎn)端（I-J）和近端（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕高亮圖。右側(cè)肩胛骨遠(yuǎn)端展示外側(cè)（A-B）、前方（C-D）、近端（E-F）視角；左側(cè)鎖骨展示外側(cè)（G-H）、腹側(cè)（I-J）視角；右側(cè)肩胛骨近端展示外側(cè)（K-L）、腹后側(cè)（M-N）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)坐骨展示外側(cè)（A-B）、背側(cè)（C-D）視角；完整的左側(cè)髂骨（E-F）和部分右側(cè)髂骨（G-H）展示外側(cè)視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)脛骨近端展示腹側(cè)（A-B）視角；右側(cè)腓骨展示背側(cè)（C-D）、腹側(cè)（E-F）視角；左側(cè)距骨 - 跟骨復(fù)合體（TMM 46328-5）展示背側(cè)（G-H）、前方（I-J）、腹側(cè)（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

此外，骨骼上的鉆孔痕跡是目前已知最早的陸生食骨鉆孔證據(jù)之一，這類(lèi)鉆孔與早二疊世已出現(xiàn)的鞘翅目（甲蟲(chóng)）幼蟲(chóng)的取食特征一致，鉆孔均位于保留軟組織殘余的軟骨區(qū)域，證實(shí)節(jié)肢動(dòng)物在當(dāng)時(shí)的陸生生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)了腐生分解者的角色，進(jìn)一步豐富了早二疊世的生態(tài)結(jié)構(gòu)。

埋藏學(xué)證據(jù)：洪水事件與暴露埋藏的關(guān)鍵背景

Mud Hill 遺址的埋藏學(xué)特征為解釋痕跡成因提供了重要背景：該遺址的陸生脊椎動(dòng)物化石由洪水事件搬運(yùn)至臨時(shí)池塘堆積形成，闊齒龍骨骼上存在與長(zhǎng)軸平行的表面細(xì)裂紋，部分骨骼還保留了類(lèi)皮膚組織，這些特征均表明骨骼在埋藏前經(jīng)歷了長(zhǎng)時(shí)間的地表暴露。

洪水過(guò)后的地表暴露為各類(lèi)生物的腐食行為提供了充足機(jī)會(huì)，而咬痕的分布特征顯示，腐食行為發(fā)生在化石埋藏前的最后階段，剩余軟組織被撕咬殆盡后，骨骼在后續(xù)洪水作用下被原地埋藏，形成了保存完好的化石樣本，這也解釋了為何骨骼上的痕跡主要為腐食成因，而非生前捕食。

研究意義：重塑古生代陸生生態(tài)系統(tǒng)的演化圖景

此次發(fā)現(xiàn)的幼年闊齒龍化石，是目前已知最古老的陸生大型捕食者取食植食性脊椎動(dòng)物的直接證據(jù)，揭示了石炭紀(jì)末期至早二疊世陸生生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵演化節(jié)點(diǎn)：隨著第一批陸生脊椎動(dòng)物植食者的出現(xiàn)，陸生群落逐漸形成了新的食物網(wǎng)層級(jí)，這種層級(jí)結(jié)構(gòu)直到晚二疊世才趨于成熟（彼時(shí)植食性羊膜動(dòng)物數(shù)量遠(yuǎn)超頂級(jí)捕食者，現(xiàn)代類(lèi)型的陸生脊椎動(dòng)物群落形成）。

從演化角度看，該研究填補(bǔ)了羊膜動(dòng)物演化初期營(yíng)養(yǎng)互作的化石空白，證明陸生脊椎動(dòng)物的捕食 - 腐食行為在早二疊世已高度復(fù)雜，頂級(jí)捕食者不僅具備捕食大型植食者的能力，還存在精細(xì)化的腐食取食策略，而節(jié)肢動(dòng)物的腐生分解作用也成為當(dāng)時(shí)陸生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。這一發(fā)現(xiàn)為理解陸生脊椎動(dòng)物從水生到陸生的演化過(guò)程中，生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建與復(fù)雜化提供了全新的視角。石炭紀(jì)末期標(biāo)志著大型肉食動(dòng)物的出現(xiàn)，以及植食動(dòng)物的首次演化，這兩類(lèi)群在早二疊世均逐漸發(fā)展壯大。本研究發(fā)現(xiàn)的大型肉食動(dòng)物與植食動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)互作證據(jù)，展現(xiàn)了新演化形成的食物網(wǎng)層級(jí) —— 這一層級(jí)直到晚二疊世才成為陸生群落的標(biāo)準(zhǔn)結(jié)構(gòu)，彼時(shí)植食性羊膜動(dòng)物的數(shù)量遠(yuǎn)超頂級(jí)捕食者，現(xiàn)代類(lèi)型的陸生脊椎動(dòng)物群落正式形成。本研究中的幼年闊齒龍骨骼，是目前已知最古老的陸生大型捕食者取食植食性動(dòng)物的直接證據(jù)，揭示了古生代陸生食物網(wǎng)日益復(fù)雜化過(guò)程中，復(fù)雜的捕食 - 被捕食相互作用。