倉鸮家族的裂變:西倉鸮的全球分化與生態(tài)習(xí)性

西倉鸮 或稱西方倉鸮,廣泛分布于歐洲、亞洲西南及非洲,是一種中型猛禽。該鳥類世界范圍內(nèi)擁有眾多俗名,多基于其外觀、叫聲、棲息環(huán)境或神秘的行為:如白鸮、銀鸮、惡魔鸮、鬼鸮、死亡鸮、夜鸮、鼠鸮、教堂鸮、洞穴鸮、石鸮、猴面鸮、嘶聲鸮、小妖鸮、農(nóng)田鸮、嬌鸮等。
界: 動(dòng)物界 Animalia
門: 脊索動(dòng)物門 Chordata
綱: 鳥綱 Aves
目: 鸮形目 Strigiformes
科: 草鸮科 Tytonidae
屬: 草鸮屬 Tyto
種: 西倉鸮 T. alba

歷史上,它曾與全球其他地區(qū)的倉鸮共同被視為一個(gè)亞種群,但后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這一劃分在屬內(nèi)其他成員存在并系關(guān)系,因此分類被調(diào)整。
目前,廣義的倉鸮 Tyto alba 已被分為四個(gè)獨(dú)立物種:西倉鸮 T. alba、東倉鸮 T. javanica 、美洲倉鸮 T. furcata、安達(dá)曼倉鸮 T. deroepsdorffi。該分類自2017年起獲國(guó)際鳥盟世界鳥類名錄等權(quán)威機(jī)構(gòu)采納。

西倉鸮由意大利博物學(xué)家喬瓦尼·安東尼奧·斯科波利于1769年正式描述,模式產(chǎn)地為意大利東北部的弗留利地區(qū)。種加詞 alba 源于拉丁語“白色”,因其體色較斯科波利所知的其他鸮類更顯白。


西倉鸮為中型淡色鸮類,個(gè)體全長(zhǎng)約33至35厘米,翼展80至95厘米。
各亞種體型、體重略有差異,棲息于小島上的個(gè)體通常體型較小、體重較輕,可能因更依賴?yán)ハx獵物且需更高機(jī)動(dòng)性所致。

西倉鸮與人的比例參考

西倉鸮頭部及上體羽色多為灰或褐色斑駁雜色,下體則從白色至褐色不等,有時(shí)帶深色斑點(diǎn)。

面盤大而呈心形,多數(shù)亞種為白色。尾羽形狀、波浪狀飛行姿態(tài)以及懸垂的毛腿是其在空中的特征。喙上方羽緣略似鼻梁,喙色從淺角黃到深黃褐,與整體羽色相呼應(yīng)。


多數(shù)亞種頭部及上體呈淺褐至灰色,前額和背部尤顯灰調(diào),部分為純褐色。除飛羽和尾羽為淺褐色帶深色橫斑外,全身遍布細(xì)小黑白斑點(diǎn)。下體(包括跗跖羽毛)顏色從白色到紅褐不等,斑點(diǎn)數(shù)量因亞種而異。
研究發(fā)現(xiàn),在歐洲大陸種群中,斑點(diǎn)較多的雌鳥健康狀況更佳,但此規(guī)律不適用于雄鳥。
其鳴聲并非典型鸮類的“嗚嗚”聲,而是發(fā)出特有的刺耳長(zhǎng)嘯—尖銳的“shree”聲。求偶期雄鳥會(huì)發(fā)出高顫鳴叫,雌鳥叫聲較低沉粗厲。幼鳥與成鳥均能發(fā)出蛇般的嘶嘶聲以威懾入侵者。

西倉鸮分布范圍涵蓋歐洲大部分地區(qū),撒哈拉以南大部分非洲地區(qū),以及亞洲西南至伊朗西部。目前公認(rèn)十個(gè)地理亞種。










西倉鸮主要在晨昏及夜間活動(dòng),依賴敏銳聽覺在完全黑暗中狩獵。

在英國(guó),其亦常于日間捕食,該行為可能受天敵騷擾程度影響。但在南歐及熱帶地區(qū),它們幾乎完全夜行,日間活動(dòng)的個(gè)體易遭鳥類圍攻。

該鳥不具強(qiáng)領(lǐng)域性,但擁有固定的家域范圍。非繁殖期,兩性常分開棲息,棲息處包括樹洞、巖縫、廢棄建筑、煙囪與干草棚,通常較巢址簡(jiǎn)小。繁殖季臨近時(shí),個(gè)體返回選定巢址附近棲息。

西倉鸮偏好開闊生境,如農(nóng)田、草地及間雜林地的區(qū)域,海拔通常低于2000米,熱帶地區(qū)偶可達(dá)3000米。捕食時(shí)常沿林地邊緣或粗草帶巡飛,憑借飄忽的飛行姿態(tài)搜尋地面獵物。其飛羽前緣的細(xì)微鋸齒狀結(jié)構(gòu)及后緣的毛狀緣可破碎氣流,實(shí)現(xiàn)靜音飛行,羽毛的柔軟質(zhì)地亦進(jìn)一步降低振翅噪聲。

西倉鸮的食性已得到廣泛研究,主要通過分析其吐出的食丸中的獵物殘骸來確定。在溫濕地區(qū),90%以上的獵物為小型哺乳動(dòng)物;而在干熱貧瘠區(qū)域,獵物種類更多樣,包括蝙蝠、鳥類、蜥蜴、兩棲動(dòng)物及昆蟲。
特別注意的是它們幾乎不吃蚯蚓。
西倉鸮捕食時(shí)緩慢飛行,盤查地面并懸停于可疑區(qū)域,也會(huì)棲于枝頭或柵欄上巡視。其長(zhǎng)腿與細(xì)趾有助于在密植被或雪下搜捕獵物,張開的利爪可覆蓋較大范圍。研究顯示,個(gè)體每夜可捕食相當(dāng)于自身體重23%的獵物,多余食物常貯存于棲息處備用。
小型獵物通常連骨帶皮完整吞食,大于100克的獵物(如幼兔、大型鼠類)則被肢解并丟棄不可食部分。

西倉鸮聽覺極其敏銳,不對(duì)稱的耳位有助于精準(zhǔn)定位聲源,面盤在垂直定位中起關(guān)鍵作用。其代謝率高于同等體型的其他鸮類,故需更多食物,單位體重捕食嚙齒類(常為農(nóng)業(yè)害獸)的數(shù)量可能超過任何其他生物,因此被視為對(duì)農(nóng)業(yè)極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的物種。農(nóng)民常通過提供巢址吸引西倉鸮,其控鼠效果優(yōu)于投藥。

熱帶地區(qū)的西倉鸮可全年繁殖,但仍呈現(xiàn)一定季節(jié)性。在干濕季分明處,產(chǎn)卵多發(fā)生于旱季,因植被枯萎時(shí)嚙齒類獵物更易獲取。
溫帶地區(qū)繁殖季較明確,歐洲的繁殖期多在3月至6月,實(shí)際產(chǎn)卵時(shí)間受巢周獵物豐富度及鼠類數(shù)量周期影響。

西倉鸮通常單配制,終身保持配對(duì)關(guān)系,除非一方死亡。非繁殖期兩性分開棲息,繁殖季則返回舊巢址,表現(xiàn)出強(qiáng)烈的巢址忠誠(chéng)度。此時(shí),雄鳥會(huì)為雌鳥提供食物,此類喂食行為有助于鞏固配對(duì)關(guān)系并提升雌鳥產(chǎn)卵前的體質(zhì)。
產(chǎn)卵前,雌鳥長(zhǎng)時(shí)間守巢并由雄鳥全權(quán)供食。雄鳥將多余獵物貯存,待雌鳥達(dá)峰值體重時(shí)進(jìn)行儀式性喂食并交配。

雌鳥隔日產(chǎn)卵,窩卵數(shù)平均約5枚(范圍2至9枚)。卵呈白色,橢圓形。孵化自首枚卵產(chǎn)出開始,持續(xù)約30天,雛鳥孵化時(shí)間間隔較長(zhǎng),最幼者可能比最長(zhǎng)者小數(shù)周。


雛鳥初生被灰白色絨羽,生長(zhǎng)迅速:
一周內(nèi)可抬頭并在巢內(nèi)移動(dòng);兩周時(shí)已達(dá)成鳥體重一半,因絨毛覆蓋不足而顯裸露;三周時(shí)羽鞘冒出皮膚,雛鳥站立并扇翅擺尾乞食;六周時(shí)體型已如成鳥;九周完全長(zhǎng)齊飛羽并開始離巢短飛。

西倉鸮野生個(gè)體壽命較短,但物種潛在壽命較高,圈養(yǎng)個(gè)體可達(dá)20歲以上,野生亦有長(zhǎng)壽記錄(如英國(guó)個(gè)體18歲、荷蘭個(gè)體近18歲)。
統(tǒng)計(jì)顯示,成鳥年平均存活率為三分之二,僅約三分之一的幼鳥能活至首次繁殖的年齡。

在溫帶地區(qū),主要死因是饑餓;在北方及高地,惡劣天氣、深雪與持續(xù)低溫與老年鳥死亡相關(guān);車輛撞擊是另一重要死因;歷史上農(nóng)藥使用曾導(dǎo)致大量死亡,部分地區(qū)可能仍存在此問題。
全球范圍內(nèi),西倉鸮被世界自然保護(hù)聯(lián)盟列為無危物種,在獵物豐富時(shí),其種群可迅速擴(kuò)張。然而,一些分布區(qū)狹窄的亞種面臨較大威脅。保護(hù)措施包括提供人工巢箱、減少農(nóng)藥使用及保護(hù)其棲息地與獵物種群,這些對(duì)維持西倉鸮種群健康至關(guān)重要。
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